El Sistema Límbico: Hipocampo, amígdala y su relación con la memoria y las emociones.

El Sistema Límbico: Hipocampo, amígdala y su relación con la memoria y las emociones.


Concepto de Sistema Límbico

El término sistema límbico hace referencia a todo un sistema de estructuras relacionadas principalmente con:
El hecho de ser tal como somos, con nuestros recuerdos, nuestra personalidad, nuestros pensamientos, etc., depende en gran medida de las funciones de las diferentes regiones cerebrales que forman el sistema límbico (y, por supuesto, también de la corteza cerebral).
No hay un total acuerdo sobre la lista de estructuras que deben incluirse en el término sistema límbico, pero podemos llamar como principales las siguientes:
Estructuras telencefàliques:
  • Corteza orbitofrontal
  • Corteza cingulada
  • Circunvolución parahipocampal
  • Formación hipocampal
  • Amígdala
  • Área septal
Estructuras diencefálicas:
  • Hipotálamo (cuerpos mamilares)
  • Núcleos talámicos (anterior, dorsomedial)
  • Habénula
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En los núcleos de conocimiento siguientes estudiaremos dos estructuras subcorticales clave: la formación hipocampal y la amígdala.
En 1937, el neuroanatomista J. Papez propuso un circuito sobre el concepto de lóbulo límbico que ya había propuesto anteriormente P. Broca, en el que se debían generar los procesos emocionales y motivacionales, y que podía explicar el control que puede ejercer la corteza sobre la conducta emocional y el acceso de las emociones en la corteza cerebral. El circuito unía la formación hipocampal, los núcleos mamilares y la corteza cingulada, por medio del núcleo anterior del tálamo, y fue llamado circuito de Papez.
Posteriormente, en 1949 P. MacLean amplió el circuito de Papez y acuñó el término de sistema límbico. Observaba las estructuras llamadas antes junto con los núcleos septales y la amígdala.

La formación hipocampal: morfología, histología, conexiones y funciones

¿Qué forma tiene y donde se encuentra la formación hipocampal?

La formación hipocampal es una lámina de corteza curva y recurvo, ubicada en la superficie medial del lóbulo temporal.
Los cortes transversales muestran que la formación hipocampal está formada por tres zonas distintas: la circunvolución dentada, el hipocampo y el subículo.
Hipocampo
Hipocampo
En estos tipos de secciones, la circunvolución dentada (o giro dentado) y el hipocampo tienen forma de dos C entrelazadas. El subículo es una zona de transición que continúa con el hipocampo en un extremo y con la corteza parahipocampal en el otro.
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Vista esquemática de la formación hipocampal y sus conexiones.
Los tres componentes están organizados como bandas que van desde la parte anterior hasta la parte posterior dentro del lóbulo temporal y que, en conjunto, forman un cilindro.

¿Qué capas y células componen la formación hipocampal?

Tanto el hipocampo como la circunvolución dentada tienen tres capas de células, que son estas:
  • Capa molecular. La más superficial.
  • Capa polimórfica. La más profunda.
  • Capa intermedia. En el hipocampo son células piramidales, mientras que en el giro dentado son células granulares.
El subículo es la zona de transición entre el hipocampo y la circunvolución parahipocàmpica (neocórtex) y, en consecuencia, pasa progresivamente de tener tres capas a tener seis.

¿Cuáles son las principales conexiones de la formación hipocampal?

Aferencias

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Origen y trayecto del fórnix. Es una vía bidireccional, tanto lleva información hacia la formación hipocampal como desde esta hacia otras zonas.
La formación hipocampal recibe su principal entrada de una parte de la corteza de asociación límbica llamada corteza entorrinal, a través de unos axones llamados vía perforante. Esta región entorrinal, adyacente a la formación hipocampal, recoge información de otras partes de la corteza. Así, la formación hipocampal tiene acceso a casi todos los tipos de información sensorial.
También le llega información del área septal y el hipotálamo, a través de una vía llamada fórnix.
Área Septal

Eferencias

La principal vía eferente es el fórnix, el cual proyecta principalmente en el área septal, el núcleo anterior del tálamo, los cuerpos mamilares del hipotálamo y los núcleos del tronco como la formación reticular.
Algunas fibras pasan directamente (no a través del fórnix) en la corteza entorrinal, en la amígdala y la corteza cingulada.
Como síntesis, podemos decir que principalmente:
Las aferencias van desde la corteza entorrinal, por la vía perforante. Las eferencias van al hipotálamo y el área septal, por fórnix.

La formación hipocampal tiene un papel en la consolidación de la memoria

La actividad más importante relacionada con la formación del hipocampo es el aprendizaje y la consolidación de la memoria: permite que la memoria a corto plazo se consolide y se convierta en memoria a largo plazo.
Este papel del hipocampo se descubrió en los años cincuenta, con un paciente, H.M., al que se le extirparon las partes mediales del lóbulo temporal, fundamentalmente el hipocampo. Después de esta cirugía era incapaz de recordar nuevos hechos y acontecimientos, mientras que los recuerdos antiguos de antes de la lesión estaban más o menos intactas. Sin embargo, los nuevos recuerdos, como por ejemplo una lista de números o una frase, desaparecían con la primera distracción. La inteligencia quedaba aproximadamente igual, pero el proceso era claramente destructivo.
A pesar de no poder describir los hechos ni las situaciones vividas, esta amnesia anterógrada (de acontecimientos posteriores a la lesión, de la lesión hacia adelante) sólo afecta a los hechos y acontecimientos específicos y no al aprendizaje de nuevas capacidades o habilidades.

Ejemplo

Un paciente con esta lesión podría aprender a hacer un rompecabezas o ir en bicicleta, aunque antes no supiera, a la misma velocidad que una persona normal, aunque no recordaría haber visto nunca el rompecabezas o haber aprendido a montar en bicicleta.

El complejo amigdaloide: morfología, conexiones y funciones

El complejo amigdaloide o amígdala es un conjunto de núcleos situados en el lóbulo temporal en el extremo anterior de la formación hipocampal.
Los numerosos núcleos de la amígdala se pueden dividir en tres grupos: basolateral, centrales y corticomedials.
Los basolateral y los centrales forman parte del sistema límbico y parece que dan importancia emocional a los estímulos, mientras que los corticomedials se relacionan más con funciones olfativas.

¿Cuáles son las conexiones principales de la amígdala?

Aferencias

Recibe una gran cantidad de información sensorial (visual, auditiva, somatosensorial) y visceral de manera ya muy procesada. Esta información proviene de diversas zonas como el hipotálamo, el área septal, el tálamo, la corteza, regiones olfatorias, el tronco del encéfalo, etc.

Eferencias

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Origen y trayecto de la estría terminal
La mayor parte salen a través de la vía llamada estría terminal y terminan principalmente en el área septal y la parte anterior del hipotálamo. Hay más proyecciones, secundarias, en zonas como el tronco, el tálamo, la corteza, el hipocampo, etc.
En resumen, la amígdala recibe todo tipo de información sensorial y visceral, y envía proyecciones, por medio de la estría terminal, en el área septal y el hipotálamo.

Importancia de la amígdala en los procesos emocionales

La amígdala es un elemento clave para nuestras experiencias emocionales, ya que de esta dependen los estímulos a los que respondemos, el modo en que se organizan las respuestas que manifestamos a estos estímulos, así como las respuestas internas de nuestros órganos.
La función general de la amígdala consiste en dar significado emocional a los estímulos sensoriales.
Permite que un estímulo aversivo (por ejemplo, la visión de una serpiente) sea interpretado como una amenaza (peligro), que se sienta miedo y se actúe en consecuencia, huyendo o enfrentándose a él.
La estimulación eléctrica de la amígdala, según el lugar concreto donde se aplique, evoca reacciones viscerales, de defensa, de miedo, de agresividad, etc.
Tras las lesiones de la amígdala, se deja de producir una respuesta emocional adecuada a la experiencia sensorial presente. Por ejemplo, los objetos que eran amenazadores dejan de provocar miedo, se pierde la agresividad o no se distinguen los objetos comestibles de los no comestibles.
La amígdala da significado emocional a la experiencia y hace que se produzca las siguientes acciones:
  • La respuesta emocional subjetiva.
  • Las respuestas endocrinas, autonómicas y conductuales adecuadas a la situación.
Siguiendo con el ejemplo de la visión de una serpiente, la respuesta emocional subjetiva sería el miedo, la respuesta hormonal sería la secreción de adrenalina, la respuesta del sistema nervioso autónomo sería un aumento de la tasa cardiaca y la respuesta conductual sería la huida o el ataque.
En relación con la función general de la amígdala, encontramos que está relacionada más concretamente con los siguientes hechos:
  • Procesos de aprendizaje y memoria con componente emocional (por ejemplo, aprendizajes aversivos)
  • Control de conductas motivadas (hambre, sed, conducta sexual) y control de las respuestas viscerales a través de su influencia sobre el hipotálamo
  • Respuesta del organismo al estrés
  • Comportamiento social y afectivo (junto con otras estructuras como los lóbulos frontales de la corteza y la corteza de asociación límbica)

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